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LE DRILE JAUNÂTRE ou DRILE PANACHÉ, ou PANACHE JAUNE !
(Drilus flavescens, Coléoptère Lampyridae / Elateridae) !
 
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La prénymphe mâle ! 
Retour vers le stade 3 (L3) !
Lors d'un précédent "Notez-le !" j'ai souligné l'opportunité de pouvoir suivre le devenir des larves "bloquées" au 3e stade larvaire, l'extrémité abdominale de 4 d'entre-elles (sur 7) étant bien visible. Rien ne semblant vouloir se passer, alors que les plus anciennes de ces L3 "marinaient" dans leur escargot depuis 2 mois, je suis allé "titiller" lesdites extrémités de 2 larves (sous binoculaire) mais sans obtenir la moindre réaction. Poussant l'investigation plus avant je me suis rendu compte que l'abdomen était littéralement collé à la coquille, via une sorte de glue. Sur l'une des 2 j'ai d'autre part repéré une déchirure à peine visible, mais néanmoins particulièrement significative, car la donne s'en est trouvée complètement modifiée.

Les extrémités en question correspondaient en effet à des exuvies (= "mues" ! ), dont l'aspect et la position étaient parfaitement identiques à celles des larves "en chair et en os" quotidiennement observées. Désireux d'en savoir plus j'ai renoué avec les dissections de mes très lointaines années fac, et l'assez bluffant résultat permet de voir le fameux stade larvaire surnuméraire in situ. Bien entendu, la petitesse de ces L3, et de leur "logement", laissent augurer qu'il s'agit de futurs mâles.

Vous noterez la notable différence avec une larve normale, d'où un corps mou, boudiné, "blanc" et glabre, hormis la toute extrémité abdominale dont les expansions latérales rappellent celles de la larve initiale. La bête ne s'alimente pas, et reste claquemurée dans sa coquille. En l'absence de pattes fonctionnelles elle peut néanmoins s'y mouvoir aisément, en marche avant ou arrière, par reptation et (ou) ondulations successives. Le déplacement est en effet grandement facilité par la présence, sur les segments abdominaux ventraux, de bourrelets bien différenciés et structurés dont les position et fonction s'apparentent aux "fausses pattes" des chenilles. A cela s'ajoute une sécrétion pouvant se qualifier de "lubrifiante", propre à faciliter le glissement de la bête autour de la columelle du gastéropode.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), escargot avec exuvie  3e stade, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), escargot avec exuvie  3e stade, photo 2.............. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), escargot avec exuvie  3e stade, photo 3 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  détail déchirure exuvie 3e stade, photo 1............... Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  détail déchirure exuvie 3e stade, photo 2.
ci-dessus à gauche : les supposées extrémités abdominales des larves L3; au centre : mise en évidence de la mini déchirure;
à droite : confirmation de l'option "mue"; ci-dessous : le fameux stade surnuméraire... aux multiples appellations !
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  prénymphe mâle in situ, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  prénymphe mâle in situ, photo 2.
 

Bien qu'à mon sens ce stade surnuméraire corresponde à une prénymphe, il semble également constituer une réponse biologique face à des agressions météo estivales (sécheresse, canicule) ou vivrières, les 2 étant souvent liées. Sa survenue au sein d'un élevage "domiciliaire" parfaitement suivi et optimisé ajoute censément à l'incertitude de son statut biologique, "flou" corroboré par la diversité des appellations. Si cet élevage parvient à son terme ( et je m'y emploie ! ), ce statut devrait pouvoir se clarifier ... au moins en partie ! En cette attente la rituelle et sempertinelle question demeure ... vrai diapause ou simple quiescence ?

Enfin, et ce n'est pas le moindre des constats, la très importante différence de taille entre les driles mâles et les femelles résulte de développements larvaires eux-mêmes très différents. La croissance des premiers s'arrête en effet au 3e stade larvaire, là où celle des secondes se poursuit à coup sûr jusqu'au 5e. Il s'ensuit un logique gain de taille et de poids, mais aussi un écart temporel conséquent devant in fine se voir compensé, afin de permettre l'union des sexes. A cet effet, je pense que les mâles devront jouer les "prolongations", sans doute au stade prénymphal, mais cela reste à vérifier ... "cheptel" aidant !  

Détails morphologiques !
Son extraction étant envisagée, mais pas décidée, la bestiole m'a prise de vitesse en "déraillant" sur la quasi moitié de sa longueur. Craignant qu'elle se blesse, voire s'éventre sur les bords de la découpe, je n'ai eu d'autre choix que celui de complètement la sortir de la gouttière spiralée lui servant de logement. Quasi dans la foulée la bête s'est considérablement rétractée, gagnant en largeur ce qu'elle perdait en longueur. Dans les 48 h la coloration des téguments s'est également modifiée, les parties initialement blanchâtres virant plus ou moins au roux très clair.

Si tout se passe bien une vraie nymphe devrait succéder ( reste à savoir quand ! ), le statut de mâle étant bien sûr confirmé par la présence de fourreaux alaires savamment qualifiés de "ptérothèques". Non moins logiquement cette nymphe donnera un drile adulte ( et donc apte à se reproduire) .... mais quand là encore !

 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve stade 5, photo 1 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve stade 5, photo 2. .................Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle avec allumette témoin, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle avec allumette témoin, photo 2.
... comme dans la "pub" !
à gauche : avant ! à droite : après !
 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle  vue dorsale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle  vue  ventrale. .............. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle  vue dorsale., photo 2. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle  vue  ventrale, photo 2.
Vues dorsales et ventrales !
(sur feuille de morelle noire à gauche ... et de papier à droite ! )
 
 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, détail ventouse. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, tête. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, tête vue ventrale photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, tête vue ventrale photo 2
Détails morphologiques !
ci-dessus de gauche à droite: 1)- la ventouse pygopodienne ... ou plutôt ce qu'il en reste ! 2)- la tête est toujours aussi petite, et les yeux ( fonctionnels ou pas ? ) sont bien présents; 3 et 4)- Les mandibules, les antennes, et les pattes, sont elles aussi présentes, mais sous une forme atrophiée, et donc non fonctionnelle. Sur prénymphe "décoquillée", la très relative mobilité des pattes peut toutefois générer un semblant de déplacement; ci-dessous : les bourrelets, en quelque sorte "locomoteurs" des segments ventraux, avec détail de leur surface "épineuse". Pour une meilleure compréhension, voyez les agrandissements.
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, vue ventrale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, détail plages rugueuses ventrales. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, vue ventrale, photo 2. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe mâle, détail plages rugueuses ventrales, photo 2.
 
 
Cas "bizarre" ! là où le stade prénymphal des mâles fait suite au 3e stade larvaire (L3), une larve L4 s'est également transformée en prénymphe, contrairement à toutes ses "consoeurs" logiquement passées au 5e stade (L5). Mâle ou femelle ? ... l'avenir le dira !
 
La nymphe mâle ... à venir !

Concernant la prénymphe décoquillée ci-dessus décrite, le passage en position dorsale (prélude à la nymphose chez de nombreux coléoptères) a été constaté le 23 octobre. Bien que la littérature fasse parfois état d'un étonnant retour à une larve "ordinaire" active, je pense que cette prénymphe donnera logiquement une nymphe (s.str.), puis un insecte adulte ... si tout se passe bien !  

 
 La prénymphe femelle ! 
Retour vers le stade 5 (L5) !
Quand un élevage sort de l'ordinaire, et a fortiori quand il fleure bon l'inédit, votre curiosité tend très vite à passer de l'éveil à l'excitation, votre impatience allant elle-même crescendo ! C'est d'autant plus compréhensible qu'en matière de développement larvaire Dame Nature est rarement pressée, et fait souvent preuve d'une très fertile et captivante imagination. Dans un tel contexte il est évidemment difficile de ne pas céder à la tentation, encore faut-il le faire à bon escient, et au bon moment ... sinon gare aux déconvenues !

Les prénymphes des futurs mâles se formant au terme du 3e stade larvaire, il m'a paru possible de voir celles des femelles prendre elles-mêmes corps à la fin du stade en cours, et donc du 5e. Le gain de taille, ainsi acquis, semble en effet suffisant pour générer l'importante différence de stature des adultes, mais pour l'heure rien n'est sûr, même si la probabilité est grande. Illustrant mon impatience, la larve ci-dessous (extraite de son escargot au terme de son 5e stade larvaire) devrait sous peu mettre fin au dilemme en donnant vie à une prénymphe ... ou à un 6e et ultime stade larvaire, comme les femelles de lampyres.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, vue dorsale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, vue ventrale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, avant corps vue ventrale.
"Schooting" d'une larve L5 à terme, et volontairement "décoquillée" (entrée dans son escargot le 16 septembre et extraite le 12 octobre).
Manifestement en instance de muer, l'aspect général de cette larve (taille, couleur, "tour de taille", mobilité nulle) me donne à penser qu'il s'agit d'une future prénymphe femelle. A défaut elle donnerait une larve L6, stade ultime atteint par les larves femelles du lampyre, mais la 1e option est sans doute la bonne.
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, avec allumette témoin. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, sur règle graduée. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, vue latérale, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade à terme, décoquillée, vue latérale, photo 2.
 
 
... et la suite logique !
Comme prévu ( et aisément prévisible ! ), la larve L5 ci-dessus est passée à l'état de prénymphe femelle dans la nuit du 16 au 17 octobre, soit 1 mois jour pour jour après s'être installée dans son escargot. Bien que ce laps de temps soit dans la norme, on peut s'interroger sur l'éventuelle l'incidence de l'extraction, mais à mon avis le processus était déjà en cours, la mue intervenant seulement 4 jours après le "déménagement" de la bestiole.

A la lumière de cet élevage, l'incertitude relative au nombre des stades larvaires précédant la prénymphose est cette fois très clairement levée, à savoir 3 pour les mâles et 5 pour les femelles. Comme en toutes choses il y a fatalement des exceptions, pas forcément "explicables", telle une prénymphose (en cours) observée au 4e stade, et une autre L4 restée en l'état depuis près de 2 mois (en cours également). Quid de leur devenir au prochain épisode !

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, tête. ................Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphes femelle et  mâle, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle avec allumette témoin.
à gauche : trouvée nuitamment, et tout juste formée, cette prénymphe femelle commence à peine à se pigmenter (photos de nuit, éclairage artificiel); à droite : couple de prénymphes, si je puis dire. Vous noterez la petitesse du futur mâle en regard de son homologue femelle, cette disparité préfigurant ce qu'elle sera chez les Driles adultes.
 

Pour atrophiées qu'elles soient, les pattes conservent une certaine fonctionnalité, l'extraction lui permettant de très modestement s'exprimer, là où l'exiguïté de l'escargot l'interdisait. Je ne sais si l'extraction est là aussi en cause, mais la "mobilité" de la prénymphe aura été de très courte durée. Dès le lendemain la bête s'est en effet contractée, et immobilisée sur le dos, en adoptant une position typiquement arquée à la manière des nymphes de coléoptères, lesquelles peuvent bouger mais pas se déplacer.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphes femelle et femelle, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle  étirée. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle arquée..
ci-dessus : illustration de la "mobilité" prénymphale. Le déplacement est lent, mais il est ! ci-dessous à gauche : les pattes en action;
au centre : la prénymphe en typique position ... nymphale ! à droite : détail de la tête et de la ventouse abdominale. 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle (avant corps). ..............Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, sur dos................ Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, tête. .Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, ventouse.
 

Le dimorphisme du développement !

Outre la dissemblance d'aspect, le dimorphisme sexuel des driles se traduit par une très importante différence de taille. En attendant de pouvoir en juger plus concrètement, la photo ci-dessous préfigure bien l'importance de cette disparité. Tous ces escargots hébergent en effet des larves au stade prénymphal, et donc parvenues au terme de leur croissance.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  comparaison des escargots attaqués, selon le sexe des larves, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  comparaison des escargots attaqués, selon le sexe des larves, photo 1
Rappel : 3 stades larvaires "actifs" pour les mâles, et 5 pour les femelles !
d'où la différence de taille des "logements" ... et de leurs occupants !  
 

Quand les exuvies "bouchonnent" !

Contrairement aux larves "actives", dont les exuvies sont en grande partie "boutées" hors de la coquille, et donc toujours très visibles, celles des prénymphes des 2 sexes restent à l'intérieur même desdites coquilles, où elles passent bien sûr totalement inaperçues ( voir le "notez-le" ! ).

Lorsque la larve s'immobilise pour préparer sa mue prénymphale son extrémité abdominale est en effet "scotchée" sur la paroi interne de la coquille, via une sorte de glue élastique blanchâtre et semi-translucide. Il s'ensuit un tassement plus ou moins prononcé de l'exuvie là où l'étirement est au contraire de règle. Expulsées au contact de celle précédemment "scotchée", les exuvies nymphale et imaginale vont successivement s'y entasser, voire plus ou moins s'y imbriquer, d'où la formation d'un bouchon à juste titre qualifié de protecteur … CQFD !

Emise par la ventouse, ou générée par l'intestin, cette sorte de "colle" tend à se dessécher au fil du temps, tout en perdant plus ou moins ses propriétés adhésives et sa visibilité, cette dernière impression étant sans doute accentuée par la blancheur des coquilles de Theba pisana.

Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle dans son escargot,Bien que l'épaisseur de la coquille génère un flou important, la technique du mire-oeufs s'est avérée là encore instructive, en ce sens qu'elle permet d'aisément différencier la prénymphe, via l'exuvie jouxtante. Plus ou moins compactée et obstructive (voir l'agrandissement) cette dernière constitue le stade initial du "bouchon protecteur" (ci-dessus explicité) des driles adultes en devenir.

Notez-le : La petitesse des mâles, et partant celle des escargots consommés, fait que l'extrémité abdominale de l' exuvie prénymphale est assez souvent plus ou moins visible, et de ce fait piégeuse en raison de l'analogie de forme et posture avec la larve L3 vivante.

 
 
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les pages entomologiques d' andré lequet : http://www.insectes-net.fr