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LE DRILE JAUNÂTRE ou DRILE PANACHÉ, ou PANACHE JAUNE !
(Drilus flavescens, Coléoptère Lampyridae / Elateridae) !
 
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Stade 3 (L3)
Escargots de 9 à 11 mm, durée moyenne du stade 20,77 jours (sur 16 larves)

Les larves "L3" se contentent semble-t-il de "forcir", si je puis dire, leur taille atteignant 12 mm là où elle était d'à peine 3 mm à la naissance. Il s'ensuit la quête d'un "cagouille", lui aussi plus gros, pour y trouver demeure ... et s'y s'attabler ! Les pinceaux latéraux semblent proportionnellement plus développés, et leurs soies plus drues ... et dures !

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade sur allumette témoin, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade sur allumette témoin, photo 2. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade sur règle graduée. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade.
ci-dessus : panel de larves au 3e stade; ci-dessous à gauche : selon un dicton bien connu ... quand l'appétit va ... tout va ! à droite : 1)- illustration de l'expression "faire le dos rond", réaction d'alerte mineure et passagère; 2)- si la menace se précise, ou est d'emblée avérée, l'enroulement défensif est instantané et prolongé, avec retour à la normale ( si la menace est restée sans suite ! ) pouvant se qualifier de "précautionneux" en raison de sa relative progressivité. L'agrandissement photographique de cet enroulement permet d'apprécier l'efficience d'une technique dissuasive, disons très acérée ... bien connue des hérissons !
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  dans escargot, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  dans escargot, photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  dans escargot, photo 3........... Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade en position défensive, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade en position défensive, photo 2
  
 
En les faisant "crapahuter" sur une lame de verre, tenue quasi verticalement, les bestioles n'ont d'autre choix que celui d'user de leur ventouse pygopodienne ... et d'ainsi nous la montrer ! Observable en d'autres circonstances l'alternance des étirements et rétractions de la larve est également favorisée, en nombre et intensité, par ce très inhabituel "substrat". La ventouse faisant office de point fixe, la bestiole s'étire en effet en tous sens à la recherche d'un minimum d'accroches pour les pattes, condition sine qua none de la progression, moyennant un très bref lâcher prise de la ventouse. Par-delà les inévitables chutes, et la brièveté des "parcours" vous noterez qu'il y a effectivement progression ... fut-elle assez laborieuse ! 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  sur plaque de verre, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  sur plaque de verre, photo 2..........Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  sur plaque de verre, photo 3 .........Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  sur plaque de verre, photo 4 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade  sur plaque de verre, photo 5
à gauche : mise en évidence de la ventouse pygopodienne; au centre : position pouvant se qualifier de "neutre" en regard des suivantes; à droite : ... de la rétraction à l'étirement ! Vous noterez la ventouse, vue de profil ; ci-dessous : autre illustration de la ventouse, et larve in situ à quelques jours de muer, et donc de passer au 4e stade;
...........Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade , ventouse. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 3e stade , dans escargot, par transparence.
 
 
Notez-le ! Sur la base des 14 larves intégralement "fichées" (2 le sont partiellement) la chronologie des passages en L3 est globalement comparable à l'échelonnement de l'âge des L2. Non moins logiquement la durée du 2e stade s'est avérée très homogène, avec 6 larves à 20 jours pile poil, pour une moyenne générale de 20,2 jours, le minimum étant de 18 jours (2 larves), et le maxi de 23 jours (1 larve).
 
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Stade 4 (L4)
Escargots de 11,5 à 13 mm, durée moyenne du stade 26,5 jours (sur 16 larves)

Comme au 3e stade il ne semble pas y avoir de différences morphologiques significatives, hormis la logique augmentation de la taille. Les pinceaux latéraux semblent également plus "poilus" et développés, mais le fait est difficile à apprécier sur le vif, la moindre rétraction ou extension faussant la donne. Une approche plus poussée, y compris comparative, serait éminemment souhaitable, mais mon cheptel est beaucoup trop réduit. Si le présent élevage est mené à terme, et si une descendance s'ensuit, il sera dès lors possible d'envisager d'euthanasier quelques larves au fil de la succession des mues.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), escargot avec exuvie 3e stade, photo 1.  Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), escargot avec exuvie 3e stade, photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), escargot avec exuvie 3e stade, photo 3 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 4e stade et son escargot.
ci-dessus : larves (en place) venant de passer au 4e stade ... et premier contact avec l'extérieur.
ci-dessous : rituel passage sous la toise, et morphologie générale.
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade sur règle graduée. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade, photo 2
 
 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade, sur allumette témoin, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade, sur allumette témoin, photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade, sur allumette témoin, photo 3 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 4e stade, sur allumette témoin, photo 4
Ces toujours très remuantes bestioles n'étant pas du genre à prendre la pose devant l'objectif, les prises de vues "instantanées" s'imposent. Il s'ensuit le plus souvent du remplissage de poubelle, mais chance aidant des clichés peuvent parfois sortir de l'ordinaire, telle cette très démonstrative illustration de l'efficience de la ventouse abdominale.
 

Notez-le ! Contrairement au stade précédent, et bien que les conditions d'élevage soient restées inchangées, les passages en L4 tendent à se faire en "ordre dispersé", voire à ne pas se faire dans près de la moitié des cas, soit 7 larves sur les 16 composant mon "cheptel". Pour l'heure il est impossible de chiffrer la durée de ces "prolongations" , et plus encore d'en déterminer les raisons. Certaines de ces retardataires étant étroitement logées, leur extrémité abdominale est bien visible, opportunité permettant d'aisément détecter une éventuelle évolution morphologique.

C'est là pure hypothèse, mais les conditions d'élevage étant nettement plus favorables qu'en nature, les larves pourraient se voir prématurément confrontées au processus déclenchant l'hivernage, l'absence de réponse appropriée se traduisant par les divergences comportementales et physiologiques observées. Si tel est bien le cas le statut de la "larve d'hiver" des driles mériterait d'être précisé en regard de la quiescence des carabes, et du caractère incontournable de la diapause "pure et dure" du grillon champêtre.

Pour mémoire, les carabes hivernants redeviennent actifs dès qu'ils sont soumis à des conditions de vie normales, portant pour l'essentiel sur la température et la nourriture. A l'inverse (quelle que soit la saison et les conditions d'élevage), les grillons champêtres cessent de s'activer et s'alimenter durant une quarantaine de jours et ce dès l'instant où ils atteignent le stade de développement correspondant à celui de l'entrée en hivernage en milieu naturel.

Dans le droit fil de cette première hypothèse, et pour l'avoir constaté personnellement à maintes reprises, je rappelle le cas du "Grand paon de nuit" (Saturnia pyri), à la fois bien connu et toujours aussi énigmatique. Comment expliquer qu'un lot de chenilles, issues d'une même ponte, de surcroît élevées et chrysalidées en commun, puisse voir une partie non négligeable des éclosions reportée d'un an, et plus ponctuellement de deux. A la rigueur le proverbial "panier d'oeufs" peut expliquer le "pourquoi", mais qu'en est-il du "comment" ? Dans son processus physiologique, cette mise en dormance aurait-elle à voir avec les larves de drilus "oubliant" de muer ?

 
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Stade 5 (L5)

Comme déjà constaté lors du précédent changement de stade, la bête se contente de logiquement grandir, et le passage sous la toise millimétrique en témoigne. Le cap des 20 mm est en effet atteint, et sans être devin je pense pouvoir dire qu'il s'agit à coup sûr de futures femelles, eu égard à la petitesse des mâles dont la taille est le plus souvent nettement inférieure au centimètre ... d'où le Notez-le ! ci-dessous !

 
 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  escargots avec exuvies 4e stade, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  escargots avec exuvies 4e stade, photo 2 .............Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve 5e stade sur règle graduée...............Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade dans escargot, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade dans escargot, photo 2
 à gauche : larves L4 venant de muer. Après durcissement des téguments (2 à 3 jours minimum), la larve quitte l'escargot, le plus souvent en faisant tomber l'exuvie; au centre : L5 sous la toise, les 2 cm sont atteints; à droite : le nouveau logis, censément plus spacieux, et un passage à table ... déjà bien visible !
 
 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, photo 2; Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, photo 3 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, détail tête.
ci-dessus : aspect général du 5e stade larvaire, et détail de la tête.
ci-dessous : recto-verso sur lame de verre.
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade sur plaque de verre photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade sur plaque de verre photo 2.
 
 
 Le système défensif !
Il est bien sûr identique et valable pour tous les stades larvaires, le choix du 5e et dernier facilitant simplement la tâche en raison de la taille des bestioles. En premier lieu, et c'est là une évidence, les larves bénéficient de la protection de la coquille des escargots leur servant à la fois de logement et de garde-manger. Cette défense passive est d'autant plus efficace que le temps de vie en extérieur s'en trouve fatalement très réduit.

A l'air libre le classique enroulement défensif prévaut, les très nombreuses soies rigides étant particulièrement dissuasives. L'extrémité des "urogomphes" (= cerques chez les coléoptères ! ) comporte en outre une robuste pointe, très acérée et fortement chitinisée. Gosiers fragiles passez votre chemin !

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade  en position défensive, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade  en position défensive, photo 2 ............Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, soies radiales du pygopode. ............Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e , pinceaux latéraux. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, détail des pinceaux latéraux.
à gauche : le classique enroulement défensif ; à droite : illustration de la pilosité défensive. Les soies des "balais" latéraux postérieurs peuvent passagèrement s'accoler et former çà et là des pointes plus ou moins compactes et acérées ajoutant à l'efficience du système défensif; au centre : la remarquable disposition "rayonnante" prise par les soies des urogomphes quand la bête est en position défensive; ci-dessous à gauche : les urogomphes ... avant épilation ! à suivre : ... et après ! Réalisée sur exuvie L4, cette mise à nu permet de voir la très robuste pointe terminale.
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), urogomphes  larve 5e stade, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), urogomphes  larve 5e stade, photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), urogomphes  larve 5e stade, photo 3.
 

Notez-le ! Chez le cousin ver luisant, cette disparité des tailles liée au sexe s'observe également au niveau des adultes, et bien sûr de leurs larves (cf page entomo dédiée). Génétiquement programmée, la petitesse des futurs mâles se traduit dans les faits par un développement larvaire comportant seulement 5 stades, là où 6 sont nécessaires pour les femelles en devenir.

En dépit de ce décalage tout le monde se retrouve en temps voulu pour bien sûr perpétuer l'espèce ! Reste à savoir si le développement des femelles est plus rapide ... ou celui des mâles plus lent ! Objectivité oblige les mâles des insectes, toutes espèces confondues, "éclosent" très fréquemment un peu avant les femelles, afin d'être parfaitement "opérationnels" à l'émergence de ces dernières.

Suite aux remarques ci-dessus, et toujours au titre des hypothèses ( "navigation à vue" faisant ! ), une mise en parallèle entre drile et lampyre est évidemment tentante, d'autant que la quasi moitié de mon cheptel est toujours "scotchée" au 3e stade, là où la seconde partie vient de franchir le 5e. Affaire à suivre là encore, mais j'avoue pencher en faveur de l'option "mâles" pour les larves bloquées en L3, l'important "temps mort" en résultant étant de nature à compenser un possible décalage façon ver luisant.

 
Bizarre ... mais instructif !
Ayant abandonné son escargot 24 h après s'y être installée, et manifestement "attablée", une larve L5 est repassée à l'acte, quasi dans la foulée. Découverte lors de la matinale et rituelle visite de contrôle, la larve en déshérence a été sitôt photographiée, puis de suite "réapprovisionnée", et découverte de nouveau "logée" ... 3 h après le shooting photographique !
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve 5e stade, photo 3.
Avant d'abandonner son escargot ( au profit d'un autre plus copieux ou "gouleyant" ),
la larve avait manifestement "consommé", la distension des membranes intersegmentaires en témoignant.
 
La mi-octobre arrivant de très nombreux Theba étaient en fin de vie, d'où de probables modifications physiologiques (amaigrissement, saveur) pouvant expliquer le retrait très prématuré de la larve. Quelle qu'en soit la raison ce "déménagement" prouve que la chose est possible, si ce n'est fréquente in natura, la larve devant souvent "faire avec", là où le "sur mesures" lui est régulièrement servi en élevage. Le fait sera aisément vérifiable, du moins s'il y a un 6e stade, car toutes les L5 de mon cheptel sont déjà "logées" ... sniff ! :-(
 
Bizarre ! alors qu'une larve "normale" quitte son escargot dans les 3 ou 4 jours suivant la mue, une larve passée au 5e stade (L5) le 20 septembre est toujours en place ( et bien vivante ! ) ce 15 octobre . A cette date je n'avais pas l'ombre d'une explication ... venue ultérieurement (voir le chapitre "Quèsaco" ! ).
 
 
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les pages entomologiques d' andré lequet : http://www.insectes-net.fr