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LE DRILE JAUNÂTRE ou DRILE PANACHÉ, ou PANACHE JAUNE !
(Drilus flavescens, Coléoptère Lampyridae / Elateridae) !
 
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La page des spécialistes !
 
Dame Nature ne saurait-elle plus compter ?
... ou la saga hors normes, d'une larve elle-même hors normes ! 
 

 - 1e épisode : quèsaco ?

Devant normalement changer d'escargot, comme ses "copines" l'on fait, une larve a dérogé en témoignant d'une peu banale originalité. Passée au 5e et dernier stade larvaire le 20 septembre, elle est en effet restée dans sa vieille coquille (et donc "sans manger ni boire" ! ) jusqu'au 22 octobre, date d'une surprenante mutation !

Le fait qu'elle ne quitte pas un escargot, disons "usagé", m'avait de suite alerté et la bête était évidemment sous haute surveillance, via 2 petites "fenêtres" pratiquées dans la coquille. Ayant déjà été leurré par une exuvie trop réaliste, l'extrémité abdominale encore visible, était quotidiennement sollicitée ( en l'occurrence "titillée" ! ) avec un très fin pinceau de façon à provoquer une réaction, à la fois signe de vie, et de non évolution morphologique.

Le 22 octobre le test du pinceau "3 poils" ne m'a pas convaincu, pas plus que celui des fenêtres. Pressentant qu'il se passait "quelque chose" j'ai agrandi une des ouvertures, et très vite découvert ( et extrait ! ) une sorte de prénymphe fraîchement formée. Je dis bien une sorte, car la bête était nettement plus "poilue", avec des mandibules et pattes "timidement" atrophiées, ces dernières restant d'ailleurs en grande partie fonctionnelles. La mobilité de la bête s'est d'ailleurs avérée bien plus importante et prolongée que celle d'une prénymphe classique, tout en restant très en deçà de celle d'une larve normale. Par commodité, et pour bien illustrer l'aspect chimérique de cette ambivalence larve / prénymphe, la bête sera qualifiée de "pseudo-prénymphe"

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, photo 2; Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, photo 3 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, photo 4.
La "pseudo-prénymphe" ... tous azimuts !
ci-dessus : vues dorsales (les trois premières photos ont été prises sitôt l'extraction, et donc de nuit en lumière artificielle); ci-dessous à gauche : vue ventrale avec détail des "plages rugueuses" dont le rôle locomoteur a été antérieurement précisé; à droite : sous la toise !
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, vue ventrale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, plages rugueuses ventrales. .................Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, sur règle graduée Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, avec allumette témoin.

 

La tête ! .....
Constat non moins troublant, je n'ai pas trouvé trace de l'exuvie, hormis au fin fond de la coquille du "cagouille" où gisait une capsule céphalique parfaitement conservée, mais manifestement ... "XXL" ! Alors que l'inverse est logiquement de règle, croissance oblige, cette capsule était en effet nettement plus grande que la nouvelle tête de la bestiole. L'absence de nourriture est sans doute à l'origine de cette régression crânienne, tout comme la taille réduite de la bête, sorte de chimère évoluant entre larve normale et vraie prénymphe, d'où l'appellation précitée de "pseudo-prénymphe".
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, avec capsule céphalique, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, détail capsule céphalique, Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, avec capsule céphalique, photo 2 ............Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, avec capsule céphalique larve stade 4. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, détail tête. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, tête.
à gauche: illustration de la réduction crânienne de la pseudo-prénymphe, et gros plan de l'exuvie; à droite : évolution des mandibules : photo 1: tête de larve (exuvie d'une L4); photo 2 : tête de la nympho-larve; photo 3 : tête de prénymphe. Vous noterez la conformation intermédiaire des mandibules de la nympho-larve, ces dernières étant a priori non fonctionnelles (escargots totalement ignorés ! ).
 
.... et les "jambes" !
Loin d'être atrophiées comme le sont celles des vraies prénymphes, les pattes de la pseudo-prénymphe sont néanmoins réduites en regard de celles des larves "normales", et c'est particulièrement patent au niveau des tibias. Vous noterez la conformation nettement intermédiaire de ces pattes (comme pour les mandibules ci-dessus), cela valant également au niveau de leur fonctionnalité.
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle, avant corps. .............. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale, avant corps. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  pattes prénymphe femelle anormale .............. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  patte larve 4e stade, photo 2. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  pattes larves 4e stade, photo 2.
à gauche : sur prénymphe les pattes sont franchement atrophiées, et impropres à une véritable locomotion; à droite : pattes larvaires "normales" (sur exuvie de L4) assurant une mobilité aisée; au centre : pattes de la pseudo-prénymphe, en quelque sorte ... fifty-fifty !
 
La mobilité ... illustration !
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  prénymphe femelle anormale, étirée. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  prénymphe femelle anormale, en position de retournement, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  prénymphe femelle anormale, en position de retournement, photo 2.
à gauche : séance d'étirement ! au centre : le "pont", 1ere phase du retournement quand la bête est sur le dos; à droite : juste avant le retournement ! La tête servant de pivot, la torsion de l'avant corps provoque le basculement et la retombée sur les pattes ... CQFD
 
 
- 2e épisode : ... et rebelote !

Aussi surprenant que cela puisse paraître la pseudo-prénymphe ci-dessus décrite a mué le 28 Novembre, et donné vie à une véritable "copie conforme" de ce qu'elle était précédemment. Même aspect général, même morphologie au niveau des divers appendices (buccaux, locomoteurs, apophysaires), même comportement locomoteur et défensif, même désintérêt vis à vis des proies proposées (très petits Helix aspersa). Il s'ensuit une pseudo-prénymphe bis, correspondant à une sorte de 7e stade larvaire, là où la norme est de 5 pour les femelles.

En dépit de pattes censément invalidantes, car partiellement atrophiées, la bête peut se déplacer "au ralenti", en quelque sorte "à pas comptés", mais néanmoins avec une certaine aisance, comme cette vidéo le montre. Par contre, comme au stade précédent, la faculté d'ainsi se mouvoir décline très rapidement et ne va pas au-delà de 48 à 72 h.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", photo 1.; Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", photo 2 ................. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", sur  ruban millimétré. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis",  avec allumette/échelle.
à gauche : photos réalisées de nuit, peu après la mue. Vous noterez la technique de retournement, désormais classique. à droite : entre étirements et rétractions, la taille réelle est difficile à chiffrer, mais elle est présentement identique (12 mm) à ce qu'elle était avant mue.
 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", photo 3. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", photo 4.
La pseudo-prénymphe "bis" ... panel iconographique !
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", photo 5. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis", photo 6. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis",  vue ventrale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), prénymphe femelle anormale "bis",  détail de l'avant corps vue ventrale.
 
 

 - 3e épisode : mue à rebours !

La norme et la logique voudraient que la nymphe succède toujours à la prénymphe, mais contre toute attente cette dernière peut parfois donner vie à une larve active. A défaut de pouvoir l'expliquer, la littérature spécialisée se borne à faire état de cette étonnante possibilité d'évolution à rebours. Présentement on pourrait mettre en cause les modalités d'élevage, fatalement différentes des conditions naturelles, mais la qualité et l'homogénéité des résultats ne plaident pas en faveur de cette hypothèse. Il s'ensuit donc un gros point d'interrogation concernant le ou les facteurs induisant cette forme d'involution, sans parler de ses implications physiologiques, et plus encore de sa raison d'être.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours", photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours", photo 2 Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  vue ventrale. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  sur ruban gradué, photo 1.
ci-dessus : la "larve à rebours", photographiée et filmée en action nuitamment lors de sa découverte le 30 décembre 2017.
ci-dessous : après pigmentation et sclérification. Contrairement à la photo ci-dessus à droite, la larve est ici "décontrastée" (dixit l'inénarrable Garcimore ! ) d'où une taille excédant les 15 mm, ce qui est tout à fait remarquable. Comme le montre le récapitulatif final la bête est en effet restée totalement à jeun durant près de 3 mois et 1/2 ... tout en muant 3 fois (et même 4 fois si l'on compte la mue initiale).
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  sur ruban gradué, photo 2. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours", photo 3. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours", photo 4
 

 

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  sur allumette, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  sur allumette, photo 2. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  sur allumette, photo 3.
ci-dessus : l'incontournable allumette ... échelle oblige !
ci-dessous à gauche : le passage à table de la "larve à rebours" (sur petit Helix aspersa), 60 heures après son émergence; à droite, photo 1)- une semaine après s'être attaquée à sa proie, et avoir "fait le plein" (si l'on peut dire ! ) la larve vidange classiquement ses intestins. Le rejet excrémentaire, très liquide, est très vite "pompé" par le substrat tourbeux des pots d'élevage, mais sur plastique il est bien visible (flèche) fut-il desséché comme dans le cas présent. Vous noterez également les très visibles plages sclérifiées (cercle) des segments ventraux (sternites ! ) de la larve; photo 2)- le rejet intestinal après réhydratation.
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  dans son escargot, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve femelle "à rebours",  dans son escargot, photo 1................Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  vidage des intestins, photo 1.. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  vidage des intestins, photo 2.
 

Pour bien comprendre : je rappelle qu'outre le stade nymphal proprement dit, le drile adulte passe préalablement, et obligatoirement, par un stade prénymphal généralement considéré comme une forme de protection permettant de faire face aux agressions environnementales (hiver, sécheresse, disette). Le " hic ", si l'on peut dire, c'est que les modalités de ce stade se déroulent pareillement en élevage, là où l'optimisation des conditions de vie permet justement d'éviter les aléas précités, tout en réduisant fortement la durée du développement. Par-delà son rôle protecteur, et ses spécificités morphologiques, la prénymphe des driles correspond donc à l'expression d'une véritable diapause physiologique, à l'image de celle du grillon champêtre précédemment prise en exemple.

Par voie de conséquence (la prénymphose conditionnant le passage à l'état adulte), les " larves à rebours " devront repasser par ledit stade prénymphal. Il s'ensuit un logique allongement de leur développement, dont les modalités et la durée restent à déterminer. Cette " valse-hésitation " physiologique peut expliquer la possibilité de cycles portant sur 3 années civiles, si ce n'est 4, étant entendu qu'il s'agit là de durées d'autant plus exceptionnelles que l'exposition à la prédation et aux contingences d'une vie de drile s'en trouvent pareillement prolongées.

 
- 4e épisode : ... et re-mue à rebours !

Nouvelle larve ? nouvelle prénymphe ? Le suspense a pris fin ( après mue bien sûr ! ) avec l'apparition progressive des plaques segmentaires larvaires. Leur coloration foncée fait qu'elles sont en effet visibles par transparence, à travers la coquille de l'escargot, là où la coloration claire de la prénymphe ne laisse rien paraître. La présente mue ayant eue lieu le 2 février, et la précédente le 30 décembre, le rythme quasi mensuel s'en trouve une fois de plus confirmé, cela valant également pour les larves "normales".

Copie conforme de ce qu'elle était au 3e "épisode", cette double larve à rebours s'est longuement attardée dans sa coquille ( du 2 au 9 février), avant de "passer à table" le jour même de sa sortie, là où un "délai" de 48 h est le plus souvent de règle.

 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  larve dans son escargot............. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  mue de la larve à rebours, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  mue de la larve à rebours, photo 2............. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  mue de la larve à rebours, photo 3. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens),  mue de la larve à rebours, photo 4.
à gauche : 48 h avant la mue, de nuit, et sous éclairage artificiel, les plaques ventrales (sternites) de la larve sont très nettement visibles.
au centre : 24 h après la mue rien ne transparait, l'incertitude demeure : larve ? ou prénymphe ?
à droite : 72 h après la mue, maturation pigmentaire faisant, les plaques ventrales deviennent perceptibles, et le doute s'en trouve levé.
 
 
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve à rebours bis, avec exuvie. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), exuvie de la larve à rebours. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve à rebours "bis", photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve à rebours "bis", photo 2
ci-dessus, de gauche à droite : 1)- la larve enroulée en position défensive, avec son exuvie; 2)- l'exuvie larvaire; 3 et 4)- la larve après sa double "marche arrière". Faute d'avoir pu mesurer la bête, l'allumette permet néanmoins d'en apprécier la taille; ci-dessous à gauche : première morsure paralysante ( et digestive ! ); au centre : la larve est entrée dans le "vif du sujet"; à droite : l'escargot est en partie liquéfié et ingéré, d'où une larve prenant peu à peu des allures de "bibendum".
Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve attaquant un escargot. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve  dans son escargot, photo 1. Drile jaunâtre ou Drile panaché (Drilus flavescens), larve  dans son escargot, photo 2.
 
 - 5e épisode : ... re prénymphe !

Alors que l'escargot ci-dessus avait été attaqué le 9 février, et que nous étions le 23 Mars ....

Rien ne passant, du moins en apparence (la taille de l'escargot ne permettant pas de voir ce qui s'y passait) j'ai pratiqué 2 fenêtres. Au niveau de la plus éloignée du "sommet" de la coquille je suis tombé sur une mue, tandis que la plus proche permettait de voir une prénymphe (la 3e ) à en juger par l'aspect et la mobilité de la bête.

Bien entendu cette nouvelle prénymphe est sous haute surveillance afin de pouvoir très précisément dater ce qui devrait être le stade nymphal proprement dit.

 
 
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 Rappel chronologique de la forme "Quésaco"
 
- 20-09-2017 : mue, émergence de la larve au 5e et dernier stade larvaire (et donc femelle ! ).
- 22-10-2017 : mue, émergence de la prénymphe bizarroïde dite "Quésaco".
- 28-11-2017 : mue, émergence de la "prénymphe "bis".
- 30-12-2017 : mue, émergence de la "larve à rebours" avec prise de nourriture.
- 02-02-2018 : mue; 09-02-2018: sortie de la "larve à rebours bis", avec prise de nourriture.
-23-03-2018 : découverte d'une prénymphe "ter" (date de la mue inconnue)
 
En résumé :
7 stades larvaires dits primaires, dont 2 surnuméraires (avec prise de nourriture) précédés de 2 stades prénymphaux, et suivi d'un 3e stade prénymphal ( soit 2 stades prénymphaux surnuméraires ! ).
 
Remarques concernant la « Quésaco » :
1)- Pas de nourriture du 20-09-2017 au 30-12-2017 !
2)- 3 mues entre ces 2 dates (4 en comptant celle du 20-09-2017)
3)- au 3-04-2019 la 3e prénymphe de la"Quésaco" est toujours vivante !
 
Epilogue !
La "Quésaco" est finalement partie avec ses petits secrets !
(trouvée morte et putréfiée fin mai 2019)
 
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FIN