- Devant normalement changer d'escargot,
   comme ses "copines" l'on fait, une larve a dérogé en
   témoignant d'une peu banale originalité.
   Passée au 5e et dernier stade larvaire le
   20
   septembre, elle est en effet
   restée dans sa vieille coquille (et donc "sans manger ni
   boire" ! ) jusqu'au 22
   octobre, date d'une surprenante
   mutation !
   
   
Le fait qu'elle ne quitte pas un
   escargot, disons "usagé", m'avait de suite alerté et
   la bête était évidemment sous haute
   surveillance, via 2 petites "fenêtres" pratiquées
   dans la coquille. Ayant déjà été
   leurré par une exuvie trop réaliste,
   l'extrémité abdominale encore visible, était
   quotidiennement sollicitée ( en l'occurrence
   "titillée" ! ) avec un très fin pinceau de
   façon à provoquer une réaction, à la
   fois signe de vie, et de non évolution
   morphologique.
   
   Le 22
   octobre le test du pinceau "3
   poils" ne m'a pas convaincu, pas plus que celui des
   fenêtres. Pressentant qu'il se passait "quelque chose" j'ai
   agrandi une des ouvertures, et très vite découvert (
   et extrait ! ) une sorte de prénymphe fraîchement
   formée. Je dis bien une sorte, car la bête
   était nettement plus "poilue", avec des mandibules et
   pattes "timidement" atrophiées, ces dernières
   restant d'ailleurs en grande partie fonctionnelles. La
   mobilité de la bête s'est d'ailleurs
   avérée bien plus importante et prolongée que
   celle d'une prénymphe classique, tout en restant
   très en deçà de celle d'une larve normale.
   Par commodité, et pour bien illustrer l'aspect
   chimérique de cette ambivalence larve / prénymphe,
   la bête sera qualifiée de "pseudo-prénymphe"
   
 
   
   -  
 
   
   
   
   
   
   
   - La "pseudo-prénymphe" ...
   tous azimuts !
 
   
   - ci-dessus : vues dorsales (les
   trois premières photos ont été prises
   sitôt l'extraction, et donc de nuit en lumière
   artificielle); ci-dessous à
   gauche : vue ventrale avec détail des "plages
   rugueuses" dont le rôle locomoteur a été
   antérieurement précisé; à droite
   : sous la toise !
 
   
   
   
   .................
   
   
    
 
   
   - La tête !
   .....
 
   
   - Constat non moins troublant, je n'ai pas
   trouvé trace de l'exuvie, hormis au fin fond de la coquille
   du "cagouille" où gisait une capsule céphalique
   parfaitement conservée, mais manifestement ... "XXL" !
   Alors que l'inverse est logiquement de règle, croissance
   oblige, cette capsule était en effet nettement plus grande
   que la nouvelle tête de la bestiole. L'absence de nourriture
   est sans doute à l'origine de cette régression
   crânienne, tout comme la taille réduite de la
   bête, sorte de chimère évoluant entre larve
   normale et vraie prénymphe, d'où l'appellation
   précitée de "pseudo-prénymphe".
 
   
   -  
 
   
   
   
   
   ............
   
   
 
   
   - à gauche: illustration de
   la réduction crânienne de la pseudo-prénymphe,
   et gros plan de l'exuvie; à droite :
   évolution des mandibules : photo 1: tête de
   larve (exuvie d'une L4); photo 2 : tête de la
   nympho-larve; photo 3 : tête de prénymphe.
   Vous noterez la conformation intermédiaire des mandibules
   de la nympho-larve, ces dernières étant a priori non
   fonctionnelles (escargots totalement ignorés !
   ).
 
   
   -  
 
   
   - .... et les
   "jambes" !
 
   
   - Loin d'être atrophiées
   comme le sont celles des vraies prénymphes, les pattes de
   la pseudo-prénymphe sont néanmoins réduites
   en regard de celles des larves "normales", et c'est
   particulièrement patent au niveau des tibias. Vous noterez
   la conformation nettement intermédiaire de ces pattes
   (comme pour les mandibules ci-dessus), cela valant
   également au niveau de leur
   fonctionnalité.
 
   
   -  
 
   
   
   .............. 
   
   .............. 
   
 
   
   - à gauche : sur
   prénymphe les pattes sont franchement atrophiées, et
   impropres à une véritable locomotion;
   à droite : pattes larvaires
   "normales" (sur exuvie de L4) assurant une mobilité
   aisée; au centre : pattes de la
   pseudo-prénymphe, en quelque sorte ... fifty-fifty
   !
 
   
   -  
 
   
   - La mobilité
   ... illustration !
 
   
   
   
   
 
   
   - à gauche : séance
   d'étirement ! au centre : le "pont", 1ere phase du
   retournement quand la bête est sur le dos; à
   droite : juste avant le retournement ! La tête servant
   de pivot, la torsion de l'avant corps provoque le basculement et
   la retombée sur les pattes ... CQFD
 
   
   -  
 
   
   -  
 
   
   - - 2e épisode :
   ... et rebelote
   ! 
   
   
Aussi surprenant que cela puisse
   paraître la pseudo-prénymphe ci-dessus décrite
   a mué le 28
   Novembre, et donné vie
   à une véritable "copie conforme" de ce qu'elle
   était précédemment. Même aspect
   général, même morphologie au niveau des divers
   appendices (buccaux, locomoteurs, apophysaires), même
   comportement locomoteur et défensif, même
   désintérêt vis à vis des proies
   proposées (très petits Helix aspersa). Il s'ensuit
   une pseudo-prénymphe bis, correspondant à une sorte
   de 7e stade larvaire, là où la norme est de 5 pour
   les femelles. 
   
   En dépit de pattes
   censément invalidantes, car partiellement
   atrophiées, la bête peut se déplacer "au
   ralenti", en quelque sorte "à pas comptés", mais
   néanmoins avec une certaine aisance, comme cette
   vidéo le montre. Par
   contre, comme au stade précédent, la faculté
   d'ainsi se mouvoir décline très rapidement et ne va
   pas au-delà de 48 à 72 h.
 
   
   -  
 
   
   
   
   ................. 
   
 
   
   - à gauche : photos
   réalisées de nuit, peu après la mue. Vous
   noterez la technique de retournement, désormais classique.
   à droite : entre étirements et
   rétractions, la taille réelle est difficile à
   chiffrer, mais elle est présentement identique (12 mm)
   à ce qu'elle était avant mue.
 
   
   -  
 
   
   -  
 
   
   
   
 
   
   - La pseudo-prénymphe "bis"
   ... panel iconographique !
 
   
   
   
   
   
 
   
   -  
 
   
   -  
   
   
 - 3e épisode
   : mue à
   rebours !
   
   La norme et la logique voudraient que la nymphe succède
   toujours à la prénymphe, mais contre toute attente
   cette dernière peut parfois donner vie à une larve
   active. A défaut de pouvoir l'expliquer, la
   littérature spécialisée se borne à
   faire état de cette étonnante possibilité
   d'évolution à rebours. Présentement on
   pourrait mettre en cause les modalités d'élevage,
   fatalement différentes des conditions naturelles, mais la
   qualité et l'homogénéité des
   résultats ne plaident pas en faveur de cette
   hypothèse. Il s'ensuit donc un gros point d'interrogation
   concernant le ou les facteurs induisant cette forme d'involution,
   sans parler de ses implications physiologiques, et plus encore de
   sa raison d'être.
 
   
   -  
 
   
   
   
   
   
 
   
   - ci-dessus : la "larve
   à rebours", photographiée et
   filmée en action
   nuitamment lors de sa découverte le 30 décembre
   2017.
 
   
   - ci-dessous : après
   pigmentation et sclérification. Contrairement à la
   photo ci-dessus à droite, la larve est ici
   "décontrastée" (dixit l'inénarrable Garcimore
   ! ) d'où une taille excédant les 15 mm, ce qui est
   tout à fait remarquable. Comme le montre le
   récapitulatif final la bête est en effet
   restée totalement à jeun durant près de 3
   mois et 1/2 ... tout en muant 3 fois (et même 4 fois si l'on
   compte la mue initiale).
 
   
   
   
   
 
   
   -  
   
   
 
 
   
   -  
 
   
   
   
   
 
   
   - ci-dessus :
   l'incontournable allumette ... échelle oblige
   !
 
   
   - ci-dessous à gauche : le
   passage à table de la "larve à rebours" (sur petit
   Helix aspersa), 60 heures après son émergence;
   à droite, photo 1)- une semaine après
   s'être attaquée à sa proie, et avoir "fait le
   plein" (si l'on peut dire ! ) la larve vidange classiquement ses
   intestins. Le rejet excrémentaire, très liquide, est
   très vite "pompé" par le substrat tourbeux des pots
   d'élevage, mais sur plastique il est bien visible
   (flèche) fut-il desséché comme dans le cas
   présent. Vous noterez également les très
   visibles plages sclérifiées (cercle) des segments
   ventraux (sternites ! ) de la larve; photo 2)- le rejet
   intestinal après réhydratation.
 
   
   
   
................
.
   
 
   
   -  
   
   
Pour bien comprendre
   :  je rappelle qu'outre
   le stade nymphal proprement dit, le drile adulte passe
   préalablement, et obligatoirement, par un stade
   prénymphal généralement
   considéré comme une forme de protection permettant
   de faire face aux agressions environnementales (hiver,
   sécheresse, disette). Le " hic ", si l'on peut dire, c'est
   que les modalités de ce stade se déroulent
   pareillement en élevage, là où l'optimisation
   des conditions de vie permet justement d'éviter les
   aléas précités, tout en réduisant
   fortement la durée du développement. Par-delà
   son rôle protecteur, et ses spécificités
   morphologiques, la prénymphe des driles correspond donc
   à l'expression d'une véritable diapause
   physiologique, à l'image de celle du grillon
   champêtre précédemment prise en exemple.
   
   Par voie de conséquence (la prénymphose
   conditionnant le passage à l'état adulte), les "
   larves à rebours " devront repasser par ledit stade
   prénymphal. Il s'ensuit un logique allongement de leur
   développement, dont les modalités et la durée
   restent à déterminer. Cette "
   valse-hésitation " physiologique peut expliquer la
   possibilité de cycles portant sur 3 années civiles,
   si ce n'est 4, étant entendu qu'il s'agit là de
   durées d'autant plus exceptionnelles que l'exposition
   à la prédation et aux contingences d'une vie de
   drile s'en trouvent pareillement prolongées.
 
   
   -  
 
   
   - - 4e épisode
   : ... et re-mue
   à rebours ! 
   
   
Nouvelle larve ? nouvelle prénymphe ? Le suspense a pris
   fin ( après mue bien sûr ! ) avec l'apparition
   progressive des plaques segmentaires larvaires. Leur coloration
   foncée fait qu'elles sont en effet visibles par
   transparence, à travers la coquille de l'escargot,
   là où la coloration claire de la prénymphe ne
   laisse rien paraître. La présente mue ayant eue lieu
   le 2 février, et la précédente le 30
   décembre, le rythme quasi mensuel s'en trouve une fois de
   plus confirmé, cela valant également pour les larves
   "normales".
   
   Copie conforme de ce qu'elle était au 3e
   "épisode", cette double larve à rebours s'est
   longuement attardée dans sa coquille ( du 2 au 9
   février), avant de "passer à table" le jour
   même de sa sortie, là où un "délai" de
   48 h est le plus souvent de règle.
 
   
   -  
 
   
   
............
   
   
............
   
   
 
   
   - à gauche : 48 h
   avant la mue, de nuit, et sous éclairage artificiel, les
   plaques ventrales (sternites) de la larve sont très
   nettement visibles.
 
   
   - au centre : 24 h
   après la mue rien ne transparait, l'incertitude demeure :
   larve ? ou prénymphe ?
 
   
   - à droite : 72 h
   après la mue, maturation pigmentaire faisant, les plaques
   ventrales deviennent perceptibles, et le doute s'en trouve
   levé.
 
   
   -  
 
   
   -  
 
   
   
   
   
   
 
   
   - ci-dessus, de gauche à droite
   : 1)- la larve enroulée en position défensive,
   avec son exuvie; 2)- l'exuvie larvaire; 3 et 4)- la
   larve après sa double "marche arrière". Faute
   d'avoir pu mesurer la bête, l'allumette permet
   néanmoins d'en apprécier la taille; ci-dessous
   à gauche : première morsure paralysante ( et
   digestive ! ); au centre : la larve est entrée dans
   le "vif du sujet"; à droite : l'escargot est en
   partie liquéfié et ingéré, d'où
   une larve prenant peu à peu des allures de "bibendum".
   
 
   
   
   
   
 
   
   -  
 
   
   -  - 5e épisode :
   ... re
   prénymphe !
   
   
Alors que l'escargot ci-dessus avait
   été attaqué le 9 février, et que nous
   étions le 23 Mars ....
   
   Rien ne passant, du moins en apparence
   (la taille de l'escargot ne permettant pas de voir ce qui s'y
   passait) j'ai pratiqué 2 fenêtres. Au niveau de la
   plus éloignée du "sommet" de la coquille je suis
   tombé sur une mue, tandis que la plus proche permettait de
   voir une prénymphe (la 3e ) à en juger par l'aspect
   et la mobilité de la bête.
   
   Bien entendu cette nouvelle
   prénymphe est sous haute surveillance afin de pouvoir
   très précisément dater ce qui devrait
   être le stade nymphal proprement dit. 
 
   
   -  
 
   
   -  
 
   
   - ***************************************************************************************************************
 
   
   -  
 
   
   -  Rappel
   chronologique de la forme
   "Quésaco"
 
   
   -  
 
   
   - - 20-09-2017 : mue, émergence de la larve au 5e et
   dernier stade larvaire (et donc femelle ! ).
 
   
   - - 22-10-2017 : mue, émergence de la prénymphe
   bizarroïde dite "Quésaco".
 
   
   - - 28-11-2017 : mue, émergence de la "prénymphe
   "bis".
 
   
   - - 30-12-2017 : mue, émergence de la "larve à
   rebours" avec prise de nourriture.
 
   
   - - 02-02-2018 : mue; 09-02-2018: sortie de la "larve à
   rebours bis", avec prise de nourriture.
 
   
   - -23-03-2018 : découverte d'une prénymphe "ter"
   (date de la mue inconnue)
 
   
   -  
 
   
   - En résumé
   :
 
   
   - 7 stades larvaires dits primaires, dont 2 surnuméraires
   (avec prise de nourriture) précédés de 2
   stades prénymphaux, et suivi d'un 3e stade
   prénymphal ( soit 2 stades prénymphaux
   surnuméraires ! ).
 
   
   -  
 
   
   - Remarques  concernant la
   « Quésaco » :
 
   
   - 1)- Pas de nourriture du
   20-09-2017 au 30-12-2017 !
 
   
   - 2)- 3 mues entre ces 2
   dates (4 en comptant celle du 20-09-2017)
 
   
   - 3)- au 3-04-2019 la 3e
   prénymphe de la"Quésaco" est toujours vivante !
 
   
   -  
 
   
   - Epilogue
   !
 
   
   - La "Quésaco" est
   finalement partie avec ses petits secrets !
 
   
   - (trouvée morte et
   putréfiée fin mai 2019) 
 
   
   -  
 
   
   - **************************************************************************************************************
 
   
   -  
 
   
   
   
   FIN 
   
   -