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l' ÉCAILLE TESSELLÉE, ou ÉCAILLE PUDIQUE (Cymbalophora pudica) !
(Lépidoptère Nymphalidae)
 
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Avec tous mes remerciements à Roseline Boutière,
car sans elle (et ses chenilles ! ) cette "page entomo" n'existerait pas ! 
Intro !
 
Plus facile à caser sur un tapis de scrabble que dans la conversation, le terme "tessellée" fait bien sûr référence à l'ornementation des ailes antérieures. Les "tesselles" sont en effet ces petits morceaux irréguliers de faïence ( marbre, verre, ou autres ! ) utilisés pour composer des mosaïques … CQFD !
D'autre part le nom latin de ce papillon est non moins évocateur, puisqu'il fait référence à une peu banale particularité … que je vous invite à découvrir !
 
Nota: cette "page entomo" présente bon nombre d'incertitudes et imperfections suite à un aléa d'élevage survenu en mon absence.
Bien entendu je vais essayer d'y remédier, mais en attendant mieux il y a quand même de quoi vous occuper !
 
Présentation !
 
Joliment colorée, comme le sont fréquemment les Arctiidae (Famille représentée en France par une soixantaine d'espèces) cette "Ecaille" est strictement nocturne là où quelques autres sont actives de jour, comme la "Goutte de sang" (Tyria jacobaea) ou encore l'Ecaille chinée (Euplagia quadripunctaria).
 
De taille plutôt modeste, au mieux guère plus de 40 mm, ce papillon est chez nous un hôte du "Sud", Corse comprise. A ce titre il affectionne les zones bien exposées telles que les garrigues, les friches herbacées ou buissonnantes, les bois clairs. Il tendrait à remonter le long de la côte atlantique, timide propension qui pourrait se voir favorisée par le fameux "réchauffement".
 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), adulte, photo 1. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), adulte, photo 2. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), adulte en main, photo 1. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), adulte en main, photo 2. Ecaille martre (Artia caja), adulte.
L'Ecaille tessellée ... un "air de famille" ( logique! ) avec l'Ecaille martre (Arctia caja), à droite !
 
 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), adulte mâle étalé (collection). Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), adulte femelle étalé (collection).
Couple de collection (mâle à gauche)
Autant dire que de prime abord la différence n'est pas évidente !
 
Pour les uns l'espèce a 2 générations annuelles (mai-juin, puis août-septembre), et pour d'autres une seule (août-septembre). Il est possible que la 1e génération soit partielle, ou qu'elle se produise localement, là où les conditions de développement sont optimales. J'ai bien sûr mon idée sur la question, mais à vrai dire sans certitude... d'où une prudente réserve !
 
Bien qu'il puisse évidemment varier, le graphisme des ailes témoigne cependant d'une certaine constance dans le nombre et la disposition des "tesselles", alors que chez d'autres espèces réticulées, telle l'Ecaille martre (Arctia caja) les graphismes sont très variables. Les parties blanches de l'Ecaille tessellée, à commencer par les ailes postérieures, peuvent également varier, chromatiquement parlant, et en l'occurrence plus ou moins rosir, ou encore jaunir, voire "griser", mais cela est sans commune mesure avec les variantes chromatiques observables chez certaines "Ecailles".
 
Dépourvue de trompe digne de ce nom, l'écaille tessellée ne s'alimente pas, ou plus exactement ne butine pas. Comme les photos ci-dessous le montrent elle dispose néanmoins de 2 "tétines" (bien "planquées") assimilables à une spiritrompe classique atrophiée ou vestigiale. Dans la mesure où elles semblent pouvoir peu ou prou se dérouler, la possibilité de "s'humecter le gosier", par exemple sur des herbes mouillées (rosée, pluie) me paraît plausible, mais je ne puis l'affirmer.
 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), mise en évidence des "tétines buccales". Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica),"tétines buccales" déroulées.................. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), illustration de la relative constance  graphique.
à gauche: les curieuses "tétines buccales". 1)- telles qu'elles se présentent le plus souvent; 2)- en partie déroulées.
à droite: illustration d'une certaine constance graphique ( exemplaires non sélectionnés ! )
 
Dimorphisme sexuel et accouplement !

Les caractères sexuels dits "secondaires" ne "sautent pas aux yeux", mais ils sont néanmoins bien présents, sous réserve d'un minimum d'attention. Comme toujours les femelles sont en principe un peu plus grandes, et les abdomens plus volumineux, mais ces critères sont évidemment assez "piégeux". Comme chez les humains, si je puis dire, il peut y avoir des grands mâles, mais aussi des petites femelles, et d'autre part le volume de l'abdomen décroît très vite avec la ponte. Chez certaines Familles de nocturnes les antennes constituent le meilleur et le plus visible des critères ... mais là elles sont identiques ! :-(

Fort heureusement il y a des critères beaucoup plus "parlants" et fiables, à commencer par les extrémités abdominales. Celle du mâle se termine en effet par une sorte de pinceau plat de poils écailleux, là où la femelle en est dépourvu, son abdomen se terminant en cône assez largement obtus. Attention cependant car le pinceau a fâcheusement tendance ... à perdre ses poils ! La présence de "cymbales" sous-alaires est par contre imparable, mais leur localisation nécessite d'un peu relever les ailes. Ce relevage est encore plus nécessaire pour repérer le "joug" ou "frein". Apanage des mâles ce très étonnant dispositif permet de coupler les ailes antérieures aux postérieures, et d'ainsi améliorer les performances du vol. La petitesse de ce joug, alliée à celle du papillon, impliquent de bons yeux ... et une loupe !

 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), vue latérale sous alaire de la femelle. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), vue latérale sous alaire du mâle. .............Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica),  les antennes de type "unisexe". .............Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), illustration du frein ou joug du mâle, photo 1. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), illustration du frein ou joug du mâle, photo 2.
à gauche: couple en vue latérale. Sur le mâle, à droite, vous remarquerez la présence d'un "joug", et de la volumineuse "cymbale"; au centre: les antennes sont en quelque sorte "unisexes"; à droite: illustration du "joug ou "frein. La bride de l'aile antérieure s'enroule autour d'une très forte soie située à la base de l'aile postérieure. Optimisant le vol, ce dispositif se rencontre chez d'autres espèces et Familles, notamment les Sphingidae.
 
 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), abdomen femelle, photo 1. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), abdomen femelle, photo 2. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), abdomen femelle, photo 3. .................. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), abdomen mâle, photo 1. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), abdomen mâle, photo 2.
à gauche: abdomens de femelles; à droite: abdomens de mâles avec le typique "pinceau" ( ici tout neuf ! ).
Comme ces photos le montrent, la coloration n'est pas un critère sélectif.
 

Dans le monde animal il y a mille et une façon de "déclarer sa flamme", et les parades nuptiales sont parfois très originales, voire spectaculaires. Chez les insectes le "message sexuel" est le plus souvent odorant, et transmis via des phéromones propres à l'espèce. La femelle est généralement émettrice, et attire donc un partenaire. Chez un coléoptère, le fameux "pique prune" (Osmoderma eremita), les rôles sont inversés, cas de figure peu fréquent. Le "chant" a également ses adeptes, notamment chez les Orthoptères (sauterelles grillons, etc..), tout comme l'émission lumineuse a les siens (vers luisants, lucioles). Les papillons diurnes ont aussi leur rituels, et notamment des vols dits nuptiaux, parfois forts gracieux. Les modalités varient en fonction des espèces ... mais la conclusion est toujours la même !

Bon nombre d'insectes sont connus pour "striduler", chaque espèce ayant son propre registre. Les "zones sonores" (émettrices et réceptrices) sont également différemment situées et constituées selon les "chanteurs". Toujours selon les espèces, l'émission sonore peut être très puissante (cigales par exemple) ou au contraire très discrète, à la limite de l'audible. Comme vous le verrez L'Ecaille tessellée témoigne d'une belle originalité puisqu'elle "cymbalise" ... d'où le nom de Cymbalophora ! ... CQFD !

 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), accouplement, photo 1. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), accouplement, en main. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), accouplement, photo 2.
 L'accouplement a lieu "tête-bêche", comme chez la plupart des espèces.
 

Les cymbales ... comment ça marche !

Comme les photos ci-dessous le montrent, le mâle dispose d'une volumineuse et peu banale paire de "cymbales", parfois dénommées "timbales" comme pour les cigales. Contrairement à certaines espèces qui usent d'ultrasons aux seules fins défensives, le son produit est pour partie, si ce n'est totalement, dans une gamme de fréquences parfaitement perceptibles par l'oreille humaine.

La "cymbalisation", terme consacré, se produit en vol, mais dans la mesure où elle n'est pas systématique, je ne saurais dire si elle est totalement "autonome", ou tributaire d'une connexion cymbales / mouvements alaires se faisant à la demande. Les sons produits se traduisent par une sorte de cliquetis, ou encore de crépitement, et à cet égard le témoignage ci-dessous est fort intéressant par la précision de l'observation, et plus encore par le "décorticage" technique de l'enregistrement. Pour moi c'est évidemment de l'hébreu, et je ne pense pas que ce genre de "partition" puisse être "joué", mais ce document est néanmoins tout à fait exceptionnel, d'où son intérêt.

Tout venant à point pour qui sait attendre, j'ai le plaisir de vous proposer la fameuse "cymbalisation". Elle a été captée par Nicolas Vissyrias, lui aussi amateur de chiroptères, que je tiens à chaleureusement remercier. Au plan technique, je cite : "En examinant les sons enregistrés avec mon micro à ultrasons, il semble que les sons soient composés de 3 harmoniques, la première harmonique étant la seule audible. La seconde harmonique, beaucoup plus intense est comprise environ entre 17 et 34 kHz. Les sons sont composés d'impulsions cycliques (associé à un battement d'aile ?) : environ 60 impulsions par seconde".

 
Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica), localisation de la "cymbale" du mêle. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica),  gros plan sur la cymbale du mâle. ........... Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica),  cymbale du mâle mise à nu. Ecaille tessellée ou Ecaille pudique (Cymbalophora pudica),  zone de la cymbale totalement mise à nu.
à gauche: localisation, et "gros plan" sur les fameuses "cymbales" (bilatérales bien sûr); à droite: 1)-cymbale en quelque sorte ... "épilée" !
La taille réelle de cette "bulle" étant de l'ordre de 3 mm je vous laisse imaginer la puissance du son et donc de " l'ampli" le rendant audible. Certes on est loin des 106,7 décibels (à 50 cm) émis par une cigale africaine (Brevisana brevis), ce qui lui vaut de figurer au fameux "Guinness"; à droite: 2)- un "épilage", aussi délicat que poussé, a permis de mettre en évidence ... ce qui doit l'être ! Je pense en effet que "tout tout tout" se passe dans la zone cerclée de rouge. La partie supérieure, plus blanche (flèche verte), correspond à une très fine membrane, peut-être tympanique. Si un pro de la cymbale passe par là je suis évidemment preneur des 2 mains !
 
Pour certains auteurs les cymbales seraient un moyen défensif à l'encontre des chiroptères, mais dès lors pourquoi les femelles en sont dépourvues. Certes elles volent moins que les mâles (ne serait-ce qu'en raison du poids des oeufs), et sont de ce fait moins exposées, mais est-ce là une raison suffisante. Par ailleurs les chauves-souris sont assurément sensibles aux ultrasons, mais qu'en est-il des autres fréquences, notamment audibles. Dans le même esprit, l'Ecaille alpine (Setina aurita), est connue pour pareillement "crépiter" ( d'où le nom d'Ecaille crépitante ! ), mais elle vole de jour, et n'a donc rien à craindre des chauves-souris.

Pour ma part je considère que cette cymbalisation a pour but de rechercher une partenaire en attente au sol, et d'ainsi en solliciter les "bonnes grâces". Si la femelle est réceptive, elle le fera savoir, et en pareil cas l'émission de phéromones (captée par les organes sensoriels du mâle), est le plus souvent de règle. Vous noterez le caractère tout à fait exceptionnel de cette cymbalisation, version lépidoptères, en tant qu'appel sexuel audible par l'homme. A titre comparatif, et informatif, un autre appel sexuel , non moins exceptionnel, fait appel à notre odorat. Il s'agit des phéromones émises par le mâle du précité "Pique-prune". Comparées à une odeur de "cuir de Russie" les effluves émises sont si puissantes qu'elles sont perceptibles en plein air, et parfaitement identifiables, sous réserve d'être ...au "parfum" !

Compte tenu du volume, de l'originalité, et de la sophistication de ce dispositif sonore, il ne serait pas étonnant que son rôle aille au-delà du simple appel sexuel. N'étant pas en mesure de le prouver, ni d'en déterminer la nature, je suis évidemment preneur de toute info sur la question, et plus généralement sur le fonctionnement de cette drôle de "timbale". C'est là une hypothèse ( à mon avis fort plausible ! ), mais sous l'action de muscles appropriés le cliquetis pourrait fort bien provenir de la déformation d'une membrane semi-rigide ( comme chez la cigale ! ), puis être amplifié par la volumineuse "conque" sous-alaire. Pour ajouter au propos j'évoquerais les fameux "crickets" du "Jour le plus long", dont le fonctionnement est basé sur le même principe, et dont la réplique touristique fait un tabac sur les plages normandes du fameux "D-Day" ... et donc du "Jour J" pour les allergiques à la langue de Shakespeare !

 
Pique-prune (Osmoderma eremita) adulte. Pique-prune (Osmoderma eremita) mâle émettant ses  phéromones ................ "Cricket" touristique du "D Day"
à gauche: le fameux "Pique-prune", dont les phéromones sexuelles sont perceptibles par l'odorat humain. La seconde photo montre la bête en train d'émettre ses "senteurs". Vous noterez la très typique position stationnaire "en danseuse"; à droite: version "touristique" du non moins fameux "cricket " du " Jour le plus long".
 

Extrait du forum "insecte.org", topic de Karaba (*):

Il y a 2 jours (14/09/09), vers Perpignan (commune de Ponteilla) j'ai croisé un papillon nocturne qui crépite en vol. Le vol est assez rasant, environ 1 m au dessus du sol, dure sur quelques dizaines de mètres. Le bruit est assez aigu et s'entend quand même à quelques dizaines de mètres. Dans un premier temps, j'ai cru à une stridulation lointaine de Ruspolia nitidula. Le papillon m'a paru assez clair avec peut-être du rouge (sur l'abdomen ?) mais de nuit, je n'ai pas réussi ni à le suivre, ni à le retrouver...

 Comme je faisais une prospection chiroptères, j'ai fait un enregistrement en expansion de temps. Voilà les caractéristiques physiques du bruit : il est composé de strophes de 5 accents : 4 accents contigus en 4,5 ms et accent légèrement séparé et plus bas en fréquence. La durée de début d'une strophe à un autre est de 15,5 ms. La fréquence du maximum d'énergie se situe environ à 28 khz (dans l'inaudible) avec une bande s'étalant de 12,5 khz à 36 khz, pour l'accent supplémentaire, c'est légèrement plus bas avec un max à 23 khz.

(*) Si un membre de ce forum pouvait aviser "Karaba" de mon intérêt pour cet enregistrement,
et si par miracle il avait été conservé .... je serais plus que comblé !

 
 
les pages entomologiques d' andré lequet : http://www.insectes-net.fr