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LA COURTILIÈRE ou TAUPE-GRILLON !
(Gryllotalpa gryllotalpa, Orthoptère Gryllotalpidae) !
 
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Ponte et développement !

Selon le "Chopard" (Faune de France des Orthoptéroïdes -1951-) la courtilière "pond environ 300 oeufs". Ils sont émis dans une sorte de nid, relativement peu profond, de la taille d'un oeuf ( petit ! ), constitué de terre agglomérée. Les toutes jeunes larves y passeront quelques semaines en profitant de soins maternels assez comparables à ceux prodigués par les femelles forficules (voir page entomo dédiée).

Une fois l'autonomie acquise, les jeunes larves vont muer 2 fois avant de quitter le nid pour se préserver des rigueurs de l'hiver, ce qu'elles font en s'enfouissant profondément dans le sol. Elles refont surface une fois les frimas passés, et terminent alors leur développement larvaire, lequel comporte de nombreuses mues ( jusqu'à 12 chez les Gryllidae, selon L. Chopard). Le passage à l'état adulte intervient ensuite à l'automne, mais les accouplements auront lieu au printemps suivant. Au final le développement de la courtilière porte sur 3 ans, et comporte 2 hivernages.

Les métamorphoses étant incomplètes ( insectes dits "hétérométaboles"), les larves ressemblent aux adultes... ailes en moins. Ces dernières se forment et gagnent progressivement en longueur, au fil des stades larvaires. Ces ébauches alaires sont le plus souvent qualifiés d'étuis alaires, et plus savamment de "ptérothèques".

 
 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), oeufs sur femelle accidentée.. ............... Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), oeufs de la femelle accidentée. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), détail des oeufs de la femelle accidentée. ..............Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), oeuf sur allumette étalon. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), oeufs de la femelle accidentée, avec allumette étalon.
à gauche : cette femelle éventrée, et encore vivante, a été trouvée en surface de la box. Cannibalisme ? nourriture inappropriée ou insuffisante ? "scène de ménage " ayant mal tourné ? ... je ne saurais dire ! au centre : l'ensemble des oeufs extraits (96), suivi d'un "gros plan". Nota: la "fixation" alcoolique a généré une nette opacité, et donc un notable changement de coloration de ces oeufs; à droite : avec l'allumette-étalon ... comme d'hab
 
 
Le nid !
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), femelle prête à pondre, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), femelle prête à pondre, photo 2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), femelle prête à pondre, photo 3. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), femelle prête à pondre, en main.
ci-dessus : ronde à souhait, et plus que prometteuse, cette femelle est en mesure de passer le cap des 200 oeufs ... si ce n'est plus !
ci-dessous: L'absence prolongée de toute activité visible laissant présager une possible nidification ( ou la mort ! ) de la femelle ci-dessus, j'ai entrepris un long et délicat grattage du " terrain ". Comme espéré j'ai trouvé la bête au nid, mais mon intrusion s'est avérée quelque peu prématurée, la ponte étant manifestement à ses débuts. Dans la mesure où la femelle est restée près de ses oeufs, et où j'ai pu "refermer" le nid, j'ose espérer une suite positive, et donc une flopée de " bébés " courtilières lors de la prochaine " visite".
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), femelle dans son nid. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), nid avec début de ponte.
 
 
 2017 ... bingo !
En entomo, comme en d'autres domaines, on ne peut toujours gagner ... ni toujours perdre ! Persévérance et courtilières "made in Damien Girard" aidant ( re big merci ! ) j'avais fini par approcher mon "Graal" en 2016 ... mais seulement approcher ! Cette fois c'est gagné ... et je ne boude pas mon plaisir !
 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  nid. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  ponte. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), détail des oeufs. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), détail oeuf prêt à éclore.
ci-dessus de gauche à droite : 1)- Le nid de la courtilière est aménagé par la femelle, sous la forme d'une spacieuse logette, de la taille d'un petit œuf de poule. Le compactage de la paroi, et son imprégnation (salivaire ? ), assurent la cohésion de l'ensemble. Réalisé dans un substrat sablo-terreux, le nid a été dégagé selon les techniques archéologiques … petite cuillère et pinceau ! 2)- la ponte. Nota : suite à la découverte (à 2 reprises) de larves en train d'éclore, mêlées à des 2e stade, la possibilité d'une seconde ponte (résiduelle ou pas) me semble avérée; 3)- aspect des oeufs à l'approche de l'éclosion; 4)- oeuf prêt à éclore ! Vous noterez la très nette perception des minuscules mandibules, seul signe tangible de l'arrivée à terme; ci-dessous : "bébés" courtilières au sortir de l'oeuf ! à droite : quelques jours plus tard après pigmentation et durcissement ( très relatif ! ) des jeunes téguments.
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière venant d'éclore, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière venant d'éclore, photo 2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière venant d'éclore, photo 3. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  nouvelle née pigmentée.
 
 
 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  2e stade larvaire, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  2e stade larvaire, photo 2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  2e stade larvaire, photo 3.
ci-dessus : larves au 2e stade, sur le point de passer au 3e, d'où l'aspect pour le moins "ballonné", encore plus patent de profil; ci-dessous à gauche : comparaison entre les 2e et 3e stades larvaires; à droite : larve venant de passer au 3e stade, et donc non encore pigmentée, ni "durcie" . En dépit d'une évidente fragilité, les larves venant de muer se montrent très mobiles, voire véloces ... l'objectif de mon APN n'étant que très modérément apprécié !
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  2e stade (taille). Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  3e stade (taille). ...............Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  venant de passer au 3e stade, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  venant de passer au 3e stade, photo 2.
 
 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), comparatif des pattes fouisseuses 2 et 3e stade larvaire, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), courtilière  venant de passer au 3e stade, photo 2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), nichée au stade larvaire 2 et 3.
à gauche et au centre: pattes fouisseuses (recto /verso) des 2e et 3e stades larvaires. Outre la logique augmentation de taille, vous noterez l'évolution morphologique des "griffes". Vous noterez également qu'elles sont déjà "faites pour", et que ces très jeunes larves en usent comme des grandes; à droite : méli-mélo de 2e et 3e stades larvaires, avec vidéo de la nichée d'origine.
 
... autre exemple ... en bref !
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), ponte. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), ponte, détail des oeufs..Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), nichée de naissantes. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), nichée de naissantes, gros plan. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), nichée de naissantes., avec échelle? Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), nichée de naissantes, gros plan avec échele.
Cette fois il s'agit d'une nichée de naissantes, également avec vidéo !
Tous ces "bébés" courtilières sont au 1er stade larvaire, les uns au début (et donc juste nés),
les autres à la fin, et donc près de passer au 2e stade.

 

La bonne question ! 
Les larves de la courtilière étant "nidicoles" jusqu'au 3e stade, leur croissance implique évidemment qu'elles s'alimentent. La question du comment est cependant totalement éludée, hormis par Alain Fraval ("INSECTES", n°152, 2009 ). Selon cet auteur les larves du 1e stade ne quittent jamais le nid durant plusieurs semaines, et se nourrissent de végétaux secs amassés dans des cavités spéciales ... formulation laissant supposer l'aptitude des larvules plus âgées ( 2e et 3e stade ) à se nourrir à leur gré et besoins hors du nid. A contrario, et à titre purement informatif, vous noterez que les géniteurs et leur progéniture (4 nichées obtenues sur 6 couples) se sont contentés d'un très frugal "carottes / radis", canicule et sécheresse ayant mis les vers de terre hors de portée.
 
 
énième et avant dernier stade !
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 4e stade, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 4e stade, photo2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 4e stade, en position défensive. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 4e stade,  en main.
.... et avant-dernier stade larvaire.
Remarquer la position défensive de l'avant dernière photo.
 
le der des der !
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 5e stade, photo 1 Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 5e stade, photo 2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), larve au 5e stade, en main.
 ... et donc le dernier !
 
Les fourreaux alaires ! 
4e stade larvaire ! ...Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), fourreaux alaires, 4e stade. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), fourreaux alaires, 5e stade. ... 5e et der des der !
La croissance des étuis ou fourreaux alaires, savamment appelés "ptérothèques",
est le meilleur indice ( voire le seul ! ) permettant de très précisément définir le stade larvaire.
 
La mue !

A l'état larvaire tous les insectes muent, phase durant laquelle la mollesse de leur carapace les rend particulièrement vulnérables ... et appréciés des prédateurs ! Bien entendu la plus simple et la plus efficace des parades consiste à se "planquer", le temps de recouvrer la plénitude des moyens physiques et physiologiques octroyés par Dame Nature. Au fin fond de ses galeries souterraines la courtilière fait évidemment figure de privilégiée, mais si elle se fait ainsi invisible ... gare au flair de la taupe !

 
Grrrrrr !
Evoluant sur un minimum de substrat, afin qu'elle ne puisse s'enterrer ( et reste ainsi toujours visible ! ) la bestiole était sous haute surveillance depuis plusieurs mois. Son "appart", si je puis dire, était posé à côté de mon ordi, et j'y jetais un oeil au moins 10 fois par jour, si ce n'est plus, y compris durant une bonne partie de la nuit car j'ai besoin de fort peu de sommeil (vous saurez tout ! ).

Allez savoir pourquoi, je rêvais de choper la bête en mue, et donc dans toute son immaculée et diaphane blancheur, photo impossible à réaliser "in natura" puisque la courtilière vit sous terre en quasi permanence. Au final, et vous l'aurez compris, il aura suffit que je doive m'absenter une dizaine d'heures pour me retrouver devant le fait accompli, la mue ci-dessous témoignant ô combien de ma déconvenue ... snifffff ! Pour fâcheuse et vexante qu'elle soit, cette petite mésaventure fait partie de la règle du jeu, et ce n'est pas nouveau. Il me souvient en effet d'un papillon que je ne quittais pas des yeux tant l'éclosion était imminente, et qui a profité de mon bref passage ... aux toilettes !

 
 La fameuse mue ! (passage au dernier stade larvaire)
... no comment !
 
 
Waouh !
Tout venant à point pour qui sait attendre ( il aura quand même fallu 10 mois de patience et de soins attentifs ! ) l'heure "H" du jour "J" est enfin arrivée en ce 3 Août de l'an de grâce (ça reste à voir ! ) 2015. Rien n'étant parfait en ce bas monde il était 1 h trop tard pour prendre la bestiole sur le fait ( et donc en train de muer ! ), et 1 h trop tôt pour lui tirer le portrait dans de bonnes conditions... le jour se levant à peine !

Le soulèvement des ébauches alaires laissant présager l'approche de la mue, j'avais pourtant "mis le paquet" ( rien à voir avec Bigard ! ) au point d'emmener la bestiole et l'APN partout où j'allais, que ce soit dans la famille, chez des amis … et même chez "Edouard" ! Pis encore, pour une surveillance accrue et se voulant sans faille, la bestiole "couchait" à côté de moi depuis plusieurs jours. Dès lors il me suffisait d'ouvrir un oeil, puis de braquer une mini torche, et sur l'instant je pouvais vérifier ... ce qui devait l'être !

Sans doute suis-je complètement "ouf", mais j'assume pleinement ... et la suite m'a donné raison ! En effet, lors du fameux jour "J" c'était encore "R.A.S" à 3h30 du "mat" ... mais branle-bas de combat à 5 h 30 pétantes ! ... même pas le temps de passer par les toilettes !

 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), fourreaux alaires "décollés", photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa), fourreaux alaires "décollés", photo 2.
L'arrêt de la prise de nourriture, et le soulèvement des ébauches alaires ( = "ptérothèques" ! ) sont les signes précurseurs de la mue,
mais rien ne permet d'en préciser le jour et encore moins l'heure. A titre d'exemple ces photos ont été prises le 27 juillet, soit 8 jours avant la mue.
 
 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale, photo 1. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale, photo 2. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale, avec  exuvie. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale, photo 3.
Voila encore des photos et une vidéo qui ne courent pas les rues du Web ... et pour cause !
Sans pour autant cracher dans la soupe j'aurais aimé ouvrir l'oeil 1 h plus tôt car la pigmentation est déjà nettement commencée.
Par ailleurs il s'agit d'une femelle, là où j'espérais un mâle afin de le faire chanter ... si je puis dire !
 
 
Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale, photo 4. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale , en main. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale, détail du tattoo. Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale,  détail de la patte antérieure. immature Courtilière ou Taupe-grillon (Gryllotalpa gryllotalpa),  mue imaginale,  détail de la patte antérieure mature..
de gauche à droite: 1)- cette photo a été prise une 1/2 h après la toute première (série ci-dessus à gauche); 2)- l'incontournable "communion" avec la bestiole;
3)- le très énigmatique "tattoo" est déjà là ! 4)- remarquer la pigmentation des pointes du "poing américain" en devenir; 5)- ... et ce qu'il deviendra !  
 
Le coin des curieux !

Le tube digestif des insectes comporte un "gésier", plus savamment appelé "proventricule", lequel fait suite au jabot et précède les intestins. Il s'agit d'un organe "broyeur", diversement conformé selon les espèces et le régime alimentaire. Chez les termites (voir la page entomo dédiée) il atteint un degré de sophistication très important en rapport avec la xylophagie de ces insectes.

Chez les courtilières, le gésier est logiquement bien individualisé et développé, mais aussi bien "armé" pour triturer les fragments de racines, tubercules, et autres vers et larves figurant au menu. Bien entendu les divers composants sont plus ou moins sclérifiés, et en l'occurrence chitinisés.

 
à gauche: le "gésier", tel qu'il se présente après extraction du tube digestif.
à droite: ce même gésier après ouverture longitudinale, et "mise à plat".
(vous remarquerez la puissance des éléments dévolus au broyage des aliments ingérés)
 
En guise de conclusion ....

Mes plus anciennes "pages entomo" datent actuellement de 12 ans (elles ont vu le jour en 2002), et donc d'une époque où je "photographiais" mes bestioles en les posant sur la vitre d'un très ordinaire scanner à plat ... les APN restant à inventer ! De ce fait l'iconographie est évidemment très largement dépassée au niveau de la qualité, mais aussi du nombre des illustrations proposées. Les avancées technologiques allant bon train, les APN d'hier (mon premier "numérique" date de 2005) n'ont plus grand chose à voir avec ceux d'aujourd'hui, et même si elles restent valables, de nombreuses "pages entomo" mériteraient le "coup de jeune" que je viens de donner à la courtilière.

APN TZ30Il y a cependant un "mais", et même un gros, car il ne suffit pas de siffler pour voir les bestioles rappliquer devant l'objectif, ou figurer sur le web. De plus il faut du temps, beaucoup de temps ... et là encore c'est peu dire ! La vocation de ce site étant évidemment plus entomologique que photographique, j'ajouterais avoir opté pour un APN "grand public", à la fois polyvalent , "tous terrains", peu encombrant ( ci-contre ! ) dont l'apparente banalité est fort trompeuse... et cette page entomo rénovée en témoigne !

 
Cette "page entomo" a fait l'objet d'une publication dans le N° 177 (2e trimestre 2015) de la revue "INSECTES" de l'OPIE
et d'une autre dans le Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l'Ouest de la France (SSNOF).
réf. biblio. : Bull. Sc. Nat. Ouest de la France, nouvelle série, tome 38 (1) 2016.
 
FIN
 
les pages entomologiques d' andré lequet : http://www.insectes-net.fr